CGL2014-59206-P - Analisis genomico y epigenomico de la re

La plasticidad en el desarrollo es la capacidad de un genotipo dado de expresar diferentes fenotipos en distintos ambientes. La plasticidad adaptativa es clave para producir respuestas adaptativas a cambios ambientales rápidos. Los fenotipos inducidos se producen por la expresión diferencial de genes, mediante su regulación epigenética. Estos fenotipos alternativos pueden llegar a canalizarse en distintos linajes mediante selección divergente en ambientes dispares, lo que producirá la diversificación de caracteres entre poblaciones y, en último término, entre especies. Este proceso se conoce como acomodación genética, y aunque existe evidencia en su favor, aún desconocemos sus mecanismos. La acomodación genética es una idea central de la síntesis evolutiva extendida que se está fraguando en la actualidad, pero el desconocimiento de sus mecanismos dificulta su formulación formal y ha contribuido a que el fenómeno se ignorara históricamente a pesar de haber sido probado empíricamente hace mucho tiempo. Aquí usaremos tecnologías de secuenciación masiva para estudiar los mecanismos de acomodación genética en sapos de espuela, un sistema con el que estamos muy familiarizados y que en los últimos años ha empezado a considerarse como un claro ejemplo de acomodación. La condición ancestral en sapos de espuela es la de tener larvas con un largo periodo larvario que alcanzan un gran tamaño en metamorfosis, pero que poseen una gran capacidad de aceleración del desarrollo que les permite evitar metamorfosear precozmente para evitar la desecación del medio. Las especies que crían en ambientes muy efímeros han evolucionado una rápida tasa de desarrollo que está muy canalizada, es decir, resulta invariante con respecto a las condiciones ambientales. Estudiaremos la regulación epigenética de la plasticidad en el desarrollo en sapos de espuela, así como los cambios transcripcionales derivados de estos cambios epigenéticos. Para ello necesitamos detectar regiones genómicas que puedan estar diferencialmente activadas entre individuos de la condición ancestral, experimentalmente expuestos a volumen de agua constante o a una disminución del mismo. Específicamente buscaremos regiones que varíen en su grado de metilación o en la densidad de nucleosomas asociados, por ser estos dos de los principales mecanismos de regulación epigenética. Después secuenciaremos y ensamblaremos el trancriptoma larvario de dos especies muy distintas en cuanto a su capacidad de acelerar el desarrollo. Exploraremos entonces las señales transcriptómicas de la acomodación genética a dos niveles de organización. Primero compararemos la plasticidad entre poblaciones de una especie con la condición ancestral que muestran divergencias debido a adaptación local, buscando paralelismos entre la divergencia plástica y las variaciones transcriptómicas. Segundo, compararemos especies emparentadas pero muy diferentes en su plasticidad, posiblemente debido a la canalización de plasticidad ancestral. Así, examinaremos si la regulación transcriptómica que controla la plasticidad ancestral se refleja en diferencias transcripcionales constitutivas entre especies adaptadas a
ambientes divergentes.