Procesos epigenéticos y diversidad funcional en comunidades vegetales mediterráneas
Epigenetic processes and functional diversity in Mediterranean plant communities
Investigador principal
Carlos M. Herrera Maliani
Entidad financiera
MIN ECONOMÍA Y COMPETITIVIDAD
Fecha de inicio
Fecha de fin
Código
CGL2013-43352-P
Departamento
Ecología y Evolución
Descripción
Durante los últimos años ha crecido mucho el interés por el significado ecológico y evolutivo de los procesos epigenéticos, que implican cambios
fenotípicos heredables desvinculados de modificaciones genéticas debidas a alteraciones en la secuencia del ADN. En el caso de las plantas, el interés por los procesos epigenéticos se ha visto alimentado por hallazgos que demuestran, principalmente en especies modelo, que los cambios epigenéticos son inducidos por el ambiente y a menudo persisten sin modificación a lo largo de sucesivas generaciones; las variaciones puramente epigenéticas pueden ser una fuente importante de variación fenotípica heredable; la variación epigenética entre individuos o poblaciones es mayor que sus diferencias genéticas; y los procesos epigenéticos pueden transformar rasgos relacionados con la fitness individual e influir sobre procesos ecológicos que se desarrollan a nivel de individuo, población o comunidad. Falta ratificar la generalidad de estos hallazgos en sistemas naturales. También se ha sugerido que los procesos epigenéticos pueden haber influido en la diversificación macroevolutiva de las plantas superiores, particularmente en ambientes donde un fuerte estrés biótico o abiótico puede generar cambios epigenéticos extensivos en el genoma que sean la antesala de un rápido
aislamiento reproductivo sin necesidad de modificaciones genéticas previas. La presente propuesta se encuadra en el contexto anterior y quiere explorar algunas de esas cuestiones ecológicas y evolutivas en especies no modelo, mediante el análisis de la siguiente hipótesis general: el estrés hídrico intenso y recurrente, característico de climas mediterráneos, provocará respuestas epigenéticas heredables consistentes en cambios en magnitud y distribución de la metilación de las citosinas del ADN genómico, que a su vez incidirán en la eficiencia del uso del agua (firma isotópica del carbono), la fitness de los individuos y la diversidad funcional a nivel de población, comunidad y/o linaje. Esta hipótesis se abordará mediante la verificación de tres hipótesis instrumentales particulares, que difieren tanto en el contexto de su formulación (macroevolutivo/microevolutivo) como en el tipo de aproximación (observacional/experimental) que se empleará para su verificación. Cada hipótesis instrumental corresponde a un objetivo específico del proyecto. Hipótesis 1: Especies endémicas asociadas con microhábitats sujetos a estrés hídrico intenso y recurrente diferirán en diversidad epigenética, nivel de metilación del ADN y eficiencia en uso del agua, de sus congéneres de distribución geográfica amplia que ocupan microhábitats más favorables donde el estrés hídrico es raro y/o menos intenso. Hipótesis 2: En especies endémicas asociadas con microhábitats estresantes, la diversidad epigenética de las poblaciones locales será mayor que la diversidad genética convencional. Las diferencias fenotípicas entre poblaciones en caracteres relacionados con el uso del agua estarán mejor relacionadas con las diferencias epigenéticas que con las diferencias genéticas convencionales. Hipótesis 3: En especies endémicas raras asociadas con ambientes ecológicos estresantes la varianza epigenética de rasgos fenotípicos relacionados con el uso del agua deberá ser mayor que la varianza genética aditiva convencional. El proyecto aportará nuevo conocimiento en un terreno apenas explorado y sus resultados serán también relevantes para la conservación vegetal.
There has been a recent upsurge of interest on the ecological and evolutionary significance of epigenetic processes, which involve heritable phenotypic changes unrelated to alterations in DNA sequence. In the case of plants, mounting interest on epigenetic processes has been largely promoted by results showing that in some model species epigenetic changes in the phenotype can be induced by the environment and are often passed without alterations across generations; purely epigenetic variations may account for a substantial fraction of heritable phenotypic variation occurring in populations; epigenetic differences between individuals or populations is often greater than genetic differences; and epigenetic processes may alter fitness-related traits of plants and influence ecological processes at the level of individuals, populations and communities. There have been also suggestions that epigenetic processes may have had a decisive role in plant macroevolutionary diversification, particularly in environments where strong biotic or abiotic stresses may induce extensive epigenetic alterations of the genome leading to reproductive isolation without the need for prior genetic changes. This proposal is aimed at addressing ecological and evolutionary questions relevant within the preceding framework and specifically designed to gain insights into the role of epigenetic processes in wild non-model plants. We will explore the general hypothesis that intense and recurrent water stress, characteristic of mediterranean environments, will induce heritable epigenetic responses in plants consisting of changes in the amount and patterns of genomic DNA cytosine methylation, which will in turn improve water use efficiency (estimated using carbon stable isotope ratios as a surrogate), and enhance individual fitness and functional diversity at the population and community levels. This general hypothesis will be addressed by testing three specific instrumental hypotheses, which differ with regard to both their
organizational level and context (micro vs. macroevolutionary) and the research approach adopted (observational vs. experimental). Each instrumental hypothesis corresponds to a distinct research objective. Hypothesis 1: Rare endemic species restricted to microhabitats characterized by intense and recurrent water stress will differ with regard to their epigenetic diversity, total DNA methylation level and water use efficiency, from widely distributed congeneric species living in more favorable microhabitats where water stress is an ecologically unimportant factor. Hypothesis 2: Populations of endemic species associated with stressing microhabitats will be characterized by a predominance of epigenetic over genetic diversity. In these species, betweenpopulation differentiation in phenotypic traits related to water-use efficiency will be more closely related to epigenetic than genetic differences. Hypothesis 3: In endemic species restricted to stressing environments, the epigenetic variance (= environmentally alterable additive genetic effects) of water efficiency-related traits should exceed conventional additive genetic variance for such traits. Results of the proposed research will contribute new knowledge to the little explored field of the ecological and evolutionary implications of epigenetic processes in wild plant communities. Results will also be of immediate interest in the context of plant conservation biology.
fenotípicos heredables desvinculados de modificaciones genéticas debidas a alteraciones en la secuencia del ADN. En el caso de las plantas, el interés por los procesos epigenéticos se ha visto alimentado por hallazgos que demuestran, principalmente en especies modelo, que los cambios epigenéticos son inducidos por el ambiente y a menudo persisten sin modificación a lo largo de sucesivas generaciones; las variaciones puramente epigenéticas pueden ser una fuente importante de variación fenotípica heredable; la variación epigenética entre individuos o poblaciones es mayor que sus diferencias genéticas; y los procesos epigenéticos pueden transformar rasgos relacionados con la fitness individual e influir sobre procesos ecológicos que se desarrollan a nivel de individuo, población o comunidad. Falta ratificar la generalidad de estos hallazgos en sistemas naturales. También se ha sugerido que los procesos epigenéticos pueden haber influido en la diversificación macroevolutiva de las plantas superiores, particularmente en ambientes donde un fuerte estrés biótico o abiótico puede generar cambios epigenéticos extensivos en el genoma que sean la antesala de un rápido
aislamiento reproductivo sin necesidad de modificaciones genéticas previas. La presente propuesta se encuadra en el contexto anterior y quiere explorar algunas de esas cuestiones ecológicas y evolutivas en especies no modelo, mediante el análisis de la siguiente hipótesis general: el estrés hídrico intenso y recurrente, característico de climas mediterráneos, provocará respuestas epigenéticas heredables consistentes en cambios en magnitud y distribución de la metilación de las citosinas del ADN genómico, que a su vez incidirán en la eficiencia del uso del agua (firma isotópica del carbono), la fitness de los individuos y la diversidad funcional a nivel de población, comunidad y/o linaje. Esta hipótesis se abordará mediante la verificación de tres hipótesis instrumentales particulares, que difieren tanto en el contexto de su formulación (macroevolutivo/microevolutivo) como en el tipo de aproximación (observacional/experimental) que se empleará para su verificación. Cada hipótesis instrumental corresponde a un objetivo específico del proyecto. Hipótesis 1: Especies endémicas asociadas con microhábitats sujetos a estrés hídrico intenso y recurrente diferirán en diversidad epigenética, nivel de metilación del ADN y eficiencia en uso del agua, de sus congéneres de distribución geográfica amplia que ocupan microhábitats más favorables donde el estrés hídrico es raro y/o menos intenso. Hipótesis 2: En especies endémicas asociadas con microhábitats estresantes, la diversidad epigenética de las poblaciones locales será mayor que la diversidad genética convencional. Las diferencias fenotípicas entre poblaciones en caracteres relacionados con el uso del agua estarán mejor relacionadas con las diferencias epigenéticas que con las diferencias genéticas convencionales. Hipótesis 3: En especies endémicas raras asociadas con ambientes ecológicos estresantes la varianza epigenética de rasgos fenotípicos relacionados con el uso del agua deberá ser mayor que la varianza genética aditiva convencional. El proyecto aportará nuevo conocimiento en un terreno apenas explorado y sus resultados serán también relevantes para la conservación vegetal.
There has been a recent upsurge of interest on the ecological and evolutionary significance of epigenetic processes, which involve heritable phenotypic changes unrelated to alterations in DNA sequence. In the case of plants, mounting interest on epigenetic processes has been largely promoted by results showing that in some model species epigenetic changes in the phenotype can be induced by the environment and are often passed without alterations across generations; purely epigenetic variations may account for a substantial fraction of heritable phenotypic variation occurring in populations; epigenetic differences between individuals or populations is often greater than genetic differences; and epigenetic processes may alter fitness-related traits of plants and influence ecological processes at the level of individuals, populations and communities. There have been also suggestions that epigenetic processes may have had a decisive role in plant macroevolutionary diversification, particularly in environments where strong biotic or abiotic stresses may induce extensive epigenetic alterations of the genome leading to reproductive isolation without the need for prior genetic changes. This proposal is aimed at addressing ecological and evolutionary questions relevant within the preceding framework and specifically designed to gain insights into the role of epigenetic processes in wild non-model plants. We will explore the general hypothesis that intense and recurrent water stress, characteristic of mediterranean environments, will induce heritable epigenetic responses in plants consisting of changes in the amount and patterns of genomic DNA cytosine methylation, which will in turn improve water use efficiency (estimated using carbon stable isotope ratios as a surrogate), and enhance individual fitness and functional diversity at the population and community levels. This general hypothesis will be addressed by testing three specific instrumental hypotheses, which differ with regard to both their
organizational level and context (micro vs. macroevolutionary) and the research approach adopted (observational vs. experimental). Each instrumental hypothesis corresponds to a distinct research objective. Hypothesis 1: Rare endemic species restricted to microhabitats characterized by intense and recurrent water stress will differ with regard to their epigenetic diversity, total DNA methylation level and water use efficiency, from widely distributed congeneric species living in more favorable microhabitats where water stress is an ecologically unimportant factor. Hypothesis 2: Populations of endemic species associated with stressing microhabitats will be characterized by a predominance of epigenetic over genetic diversity. In these species, betweenpopulation differentiation in phenotypic traits related to water-use efficiency will be more closely related to epigenetic than genetic differences. Hypothesis 3: In endemic species restricted to stressing environments, the epigenetic variance (= environmentally alterable additive genetic effects) of water efficiency-related traits should exceed conventional additive genetic variance for such traits. Results of the proposed research will contribute new knowledge to the little explored field of the ecological and evolutionary implications of epigenetic processes in wild plant communities. Results will also be of immediate interest in the context of plant conservation biology.